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关于“生物共生”的概念分析
2020年07月10日 18:23 来源:《自然辩证法通讯》 作者:杨仕健 字号

内容摘要:

关键词:

作者简介:

A Conceptual Analysis on the Biological Symbiosis

 

  作者简介:杨仕健(1979- ),男,广东汕头人,厦门大学哲学系副教授,研究方向为生物学哲学,E-mail:yangsj@xmu.edu.cn。厦门 361005

  原发信息:《自然辩证法通讯》第20196期

  内容提要:本文试图对生物学哲学界长期以来含糊不清的“生物共生”概念进行辨析,首先对共生功能体的概念重新界定,在此基础上将各种共生关系区分为两大类,一类是功能体共生,另一类是非功能体共生,随后对前人关于共生复合体的各种表征方案进行分析比较,指出实际上存在两种不同的视角,一种是基于抽象的“无等级层级”框架,使用“相对名称”;另一种则基于具体的生物组织层级框架,使用“绝对名称”。因此,对复杂生物实体的表征和描述,应首先明确是基于何种框架,以避免概念的混乱。接下来,本文基于具体生物组织层级的框架,对两类共生关系进行分析,并得出结论:功能体共生应被表征为有机体内部关系,而非功能体共生应被表征为生态群落内部,有机体之间的关系。

  This article is intended to clarify the concept of biological symbiosis which has been confused in philosophy of biology.Firstly,the concept of holobiont is redefined in a more specific way.On this basis,two types of symbiotic relationships are distinguished from each other:the first is the holobiont symbiosis,the second is non-holobiont symbiosis.Secondly,various representation systems on symbiotic complexes are analyzed and compared,and it is pointed out that there are two essentially different perspectives for representation,one is using a relative designation based on a rank free hierarchy,the other is using an absolute designation based on a specific hierarchy of biological organization.In order to avoid conceptual confusions,we need to specify which framework we use,before representing complex biological entities.At last but not least,the essential differences between two types of symbiotic relationships are analyzed based on the specific hierarchy of biological organization.A conclusion was reached:a holobiont should be represented as an organism,while a non-holobiont symbiotic complex should be represented as an ecological community composed of various organisms.

  关键词:生物共生/共生功能体/相对名称/层级结构/Biological symbiosis/Holobiont/Relative designation/Hierarchical structure

  标题注释:国家社科基金项目“当代生物学‘扩展综合’运动的哲学研究”(项目编号:14CZX014)。

 

  生物共生(biological symbiosis)是生命世界中非常普遍的现象。一方面,不同动植物之间经常存在互助与合作;另一方面,很多动植物的生存密切依赖于共生微生物,90%的陆生植物都与根瘤菌共生,而几乎所有的食草类哺乳动物和昆虫都依赖其体内的共生微生物消化纤维素类食物。[1]上世纪60年代,林恩·马古利斯(L.Margulis)首次提出了连续内共生理论(SerialEndosymbiosis Theory,SET),指出真核细胞是由若干种原始原核细胞通过共生进化而来。[2]该理论提出伊始,遭到了激烈的反对。到了今天,主流生物学界不仅广泛接受了真核细胞的共生起源说,还意识到生物共生对整个生态圈的维持起着无可替代的重要作用。与此同时,共生概念还大量“外溢”到了历史、经济、教育、艺术、计算机等诸多不同领域中。尽管共生概念在生物学界之外被广泛应用,但是在生物学界内部,却如马古利斯所指出的,“从来没有一个关于共生的清晰和一致的一般性定义”。[3]

  根据科学史家詹·萨普(J.Sapp)记载,共生在现代生物学中的定义最早由德国植物学家德·巴里(A.De Bary)在1878年给出。[4]巴里将共生定义为“名称不同的有机体共同生活”(Theliving together of unlike named organisms),该定义只是指出了共生概念的外延,却没有说明其内涵。对共生概念的内涵分析可引出两类问题,第一类是共时性问题,即这种“共同生活”本质上是什么样的关系?各种共生复合体到底是什么性质的生物实体?第二类是历时性问题,即共生与进化的关系到底是什么?近年来,在国际生物学哲学界,共生概念也逐渐受到关注,比如金·斯蒂理尔尼(K.Sterelny)在阐述可进化性(evolvability)、遗传(inheritance)和模块性(modularity)的关系时,使用了代际之间的共生传递(symbiotic transmission)作为一种实例来阐释“基于实例的遗传”(sample-based inheritance)的机制。[5]弗雷德里克·布沙尔(F.Bouchard)将自然选择理论中的适应度概念解读为“分化的持存”(differential persistence)时,使用了共生群落(symbiotic community)的“共同命运”(common fate)这一概念进行辅助说明。[6]总的来说,生物学哲学家感兴趣的是从各自对共生的不同理解出发,将生物共生作为实例来支持各自的理论建构,却忽略了对共生概念本身的仔细澄清。

  近年来,有一类很常见的共生复合体——共生功能体(holobiont),成为学界争议的焦点。在本文中,笔者将以“共生功能体”的概念分析为出发点,对共生关系的表征以及共生概念的分析与澄清,给出自己的观点。

  一、共生功能体

  “共生功能体”一词,在很长一段时间里一直是珊瑚礁生物学的一个术语。根据美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration,NOAA)的定义,共生功能体是一个集合概念,指珊瑚虫及其内生虫黄藻(zooxanthellae)和其他共生微生物群落构成的集合。后来,该词的含义被进一步拓展。齐尔伯-卢森堡(Ilana Zilber-Rosenberg)等人提出“全基因组理论”(Hologenome Theory)时,对共生功能体概念进行扩展,将其定义为“寄主有机体及所有与之结合的微生物”。[7]笔者认为,该定义仍然有含糊之处。“所有与之结合的微生物”指代范围很广,既包括紧密结合的内共生菌(endosymbionts)如蚜虫的胞内共生细菌,也包括与寄主松散结合的微生物,如生活在动物体表的微生物,乃至在周边环境中与寄主频繁接触的微生物。后者是否能被视为“共生功能体”的一部分是值得怀疑的。为了进一步清楚的进行界定,还需要一个更清晰的空间—时间边界。笔者注意到,作为寄主的多细胞动植物有机体一般都具有清晰的边界,借助这个已有的边界,可以给出一个更明确的定义。这是笔者在“国际生物学的历史、哲学和社会学研究协会”2011年大会报告中提出的定义:“一个共生功能体是由多细胞动植物有机体和生活在其体内的微生物群落组成的一个共生复合体。”由此可见,共生功能体有两大特征:其一,它来自于不同物种间的共生,即多物种共生(multi-species symbiosis);其二,它来自于宏观生物与微生物的共生(macrobe-microbe symbiosis)。简言之,共生功能体属于微生物在多细胞动植物有机体内的“个体内共生”(intraindividualsymbiosis)。

  借助上述定义,我们可以在现象的层面将生物共生明确的划分为两类,一类是形成共生功能体,另一类则不是。笔者将前者称为功能体共生(holobiont-symbiosis),后者称为非功能体共生(non-holobiont symbiosis)。功能体共生的典型例子有哺乳动物与其肠道微生物的共生、白蚁与其后肠微生物的共生、蚜虫和胞内共生菌Buchnera的共生、某些鱼类或乌贼与其发光器官内的发光细菌的共生,等等。非功能体共生包括在自然界中存在着的不同种类多细胞动植物个体之间的共生,一个典型例子是海洋中的清洁工鱼(cleaner fish)与大型鱼类的共生。清洁工鱼指漱鱼(wrasse)、小姐鱼(senorita)等许多种类的小型鱼类以及某些种类的小虾,它们以大型鱼类体表、口腔、鳃等部位的寄生虫和腐烂皮肉为食,同时也为后者消除了皮肤病的困扰,被服务的大型鱼类,被统称为“顾客鱼”(client fish)。理查德·道金斯(R.Dawkins)在《自私的基因》(The Selfish Gene)一书中描述了蚜虫和蚂蚁的共生现象。[8]

作者简介

姓名:杨仕健 工作单位:

转载请注明来源:中国社会科学网 (责编:李秀伟)
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